Herkomst en verspreidingsgeschiedenis van de noordse woelmuis (Microtus oeconomus (Pallas, 1776)) in West-Europa, in het bijzonder in Nederland

Artikel in Lutra 61-2, 2018


Trefwoorden / keywords

biogeografie, noordse woelmuis, root vole, Microtus oeconomus arenicola, ondersoorten, subspecies, herkomstgebieden, postglaciale verspreidingsroutes, fysisch-geografische kenmerken leefgebied, behoud en bescherming.



An attempt is made at reconstructing the postglacial colonisation routes of the root vole (Microtus oeconomus) in Western Europe, especially those leading to the Netherlands, on the basis of the former and present geographical distribution. Starting point for this attempt is (are) the smaller predecessor(s) of the root vole (Microtus oeconomus ratticepoides, Microtus oeconomus epiratticeps and Microtus oeconomus paroperarius), the distribution areas of which were in or along mountain ranges south of the present range where they probably inhabited alpine meadows. During the Salien and later during the Weichselien ice ages, vast areas of glaciation formed in these mountain ranges, with permafrost plains to the north and south. The glaciers caused large flows of meltwater in spring and early summer, which carved their way through the permafrost areas and inundated low-lying plains. Marshy conditions caused by these floods and by the thawing of the top layer of soil allowed for plant and animal life to thrive in this active layer of seasonal thaw. The vegetation structure of these arctic grasslands was very similar to alpine grasslands, allowing root voles to switch from one to the other biotope. Root voles at this point had probably evolved towards a more modern form, which due to its larger size and preference for lower soil temperatures (25.4 ºC) had become adapted to a year-round life in the tundra. In each of the mountain ranges where root voles originated, populations went through bottlenecks, leading to genetically distinct groups. In some cases, these groups have been described as separate subspecies. Subsequently, rivers of often hundreds to thousands of kilometres in length offered the opportunity to disperse from the mountains to the mouths of these rivers. These supposed dispersion routes remained intact during the following Weichselien. Root voles in the north of the Netherlands may have followed both meltwater streams from the retiring ice cap in Denmark and from northern Germany as a route from the Elbe and Weser rivers to the northern coastal areas of the provinces of Groningen, Friesland and Noord- Holland, including the North Sea island of Texel. Due to the construction of dykes, the influence of the tides on fresh water in river mouths has been diminished, causing perimarine circumstances to disappear and with that, the root voles. Along the Rhine and Meuse rivers, root voles reached the areas around the mouths of these rivers, where they have managed to survive until this day. Tidal movements, flow and impoundment at high tide play a crucial role in maintaining dynamic conditions that create marshy riversides and have an effect that is similar to that of meltwater streams. Along the middle and lower reaches of the Rhine and Meuse rivers, natural environmental conditions such as these were destroyed by hydraulic engineering projects in the last century, causing the disappearance of possibly the last populations of root voles on the Niederrhein in Germany and the Meuse in Noord-Brabant in the Netherlands. Currently, similar conditions only occur in Slovakia and Hungary along the Danube, a river which originates in the same area as the Rhine, explaining the genetic affinity between both groups of root voles. Within the Netherlands, root voles spread further inland to tidal areas along the North Sea coast and within the Almere laguna, a vast area situated where the IJsselmeer now is. Within these areas root voles found suitable conditions mostly in reed and sedge vegetations in perimarine areas, both in river mouths and in riparian vegetation further upstream. Shifts within the distribution area were initially caused by natural changes in geophysical conditions and later, during the Middle Ages, by man-made changes. Due to all this, root voles now live in five areas, all separated from one another. It’s possible that these populations have three different areas of origin: the Weser and/or Elbe (the population on the island of Texel), the Rhine (middle Netherlands) and the Meuse (southern Netherlands). There appear to be major differences between root voles from the north, middle and southwestern Netherlands, both genetically and morphologically. Further study could reveal whether these differences have any relation to the different areas of origin and postglacial colonisation routes. If this should turn out to be the case, it raises the question whether the naming of the subspecies arenicola, the type locality of which is near Lisse in Zuid-Holland in the Rhine watershed and the basis of which is in differences in coloration when compared to the German and Hungarian subspecies stimmingi and mehelyi, should really be applied to all Dutch root voles. Moreover, separate populations of root voles in the Netherlands show so much difference in coat colour that they can hardly be placed under one common denominator. Further study of morphological and genetic differences could shed more light on this, as well as on the origins of the various populations. When the glaciers in the south and the ice cap in the north retreated, the root vole disappeared from southern Europe (Spain, France) and parts of western Europe (Great Britain, the then dry North Sea bed, the northeast of the Netherlands, Belgium, southern and middle Germany, Denmark). In the northern European (southern Norwegian and Swedish), eastern European, Asian and North American parts of its distribution, where large meltwater rivers still flow through areas with continuous or discontinuous permafrost, conditions persist which are similar to those during the ice ages and root voles still occur in large continuous areas. Elsewhere and particularly in western, middle and northern Europe, the species was only able to persist where marshy sedge and reed vegetation occurs due to high groundwater levels and floods during spring and the start of summer, maintaining the cool conditions root voles prefer. In the Netherlands, the root vole spread further inland from the onset of the Holocene along coastal areas where perimarine conditions had formed on the edge of salt and fresh water tidal areas. These conditions mainly occurred along the shore of the Almere laguna, both in the northeast along the Wadden Sea and the later Zuiderzee and in the west in Holland, Zeeland and upstream along the Meuse. A continuing rise of the sea level caused these areas to shift inland along the major rivers in the course of centuries, leading for example in the 15th century to the formation of the Biesbosch, a freshwater tidal area. From the Roman era onward, man has tried to change the course of these natural changes in the landscape by throwing up dykes along sea shores and river plains. Barriers such as these have a negative impact on perimarine conditions and therefore on a basic characteristic of Dutch root vole habitat. Given the expectation that the level of the sea will continue to rise in the future, ever larger hydraulic engineering projects will need to be undertaken to prevent flooding by the sea and by rivers, and Dutch root vole habitat will be threatened further. However, since the root vole enjoys a biogeographically unique position within Europe and is a characteristic species of the Dutch delta, it should receive special attention and protection during both planning and implementation of these projects.



Op basis van het vroegere en huidige voorkomen van de noordse woelmuis is geprobeerd om van deze soort de postglaciale kolonisatiewegen in West-Europa te reconstrueren, in het bijzonder die welke naar Nederland voerden. Uitgangspunt hierbij is (zijn) de kleinere voorganger( s) van de noordse woelmuis (Microtus oeconomus ratticepoides, Microtus oeconomus epiratticeps en Microtus oeconomus paroperarius), waarvan de verspreidingsgebieden in/of langs gebergteketens zuidelijk van het tegenwoordige areaal lagen. Hier bewoonde hij waarschijnlijk alpiene graslanden. Tijdens het Saalien en het latere Weichselien vormden zich in deze gebergten grote gletsjergebieden met ten zuiden, respectievelijk ten noorden ervan vlakten met permafrost-bodems. In het voorjaar en het begin van de zomer ontstonden vanuit de gletsjers grote smeltwaterstromen, die hun weg door de permafrost-gebieden baanden en daarbij ter weerszijden brede vlakten overstroomden. Mede door het dan eveneens ontdooide bovenste laagje van de bevroren bodems ontstonden er drassige milieuomstandigheden, maar tevens levensmogelijkheden voor plantengroei en dierenleven in deze zogenaamde actieve laag. Deze arctische graslanden tonen in vegetatiestructuur overeenkomst met alpiene graslanden, zodat er voor de noordse woelmuis mogelijkheden ontstonden om een overstap te maken. Waarschijnlijk was hij inmiddels naar een meer modernere vorm geëvolueerd die door zijn toegenomen grootte en voorkeur voor een lage bodemtemperatuur (25,4 ºC) aangepast was geraakt voor een jaarrond leven in de toendra’s. Hierbij gingen noordse woelmuizen per oorsprongsgebergte door verschillende ‘bottlenecks’, waardoor er genetisch van elkaar verschillende groepen ontstonden. Deze zijn in enkele gevallen ook als aparte ondersoorten beschreven. Vervolgens boden de vaak honderden tot duizenden kilometers lange rivierlopen de gelegenheid om vanuit de gebergten tot in de aan zee gelegen mondingsgebieden te migreren. Deze veronderstelde migratieroutes bleven ook in de daaropvolgende Weichselien in stand. De noordse woelmuizen in Noord-Nederland volgden mogelijk zowel smeltwaterstromen vanuit de zich terugtrekkende ijskap in Denemarken en Noord-Duitsland als de Elbe en Weser, op weg naar het noordelijk kustgebied van de provincies Groningen, Friesland en Noord-Holland, inclusief het Waddeneiland Texel. Door de aanleg van dijken is hier de invloed van de getijden op het zoete water in riviermondingen teruggedrongen waardoor de perimariene omstandigheden en daarmee de noordse woelmuizen, zijn verdwenen. Via de Rijn en de Maas bereikten noordse woelmuizen vanuit Midden-Europa het mondingsgebied van deze rivieren, waar zij tot op de dag van vandaag weten te overleven. Hierin spelen eb- en vloedbewegingen, stroming en opstuwing van het water door de wind een doorslaggevende rol: het houdt een waterdynamiek in stand die in het voorjaar drassige oeverlanden doet ontstaan en een vergelijkbaar effect heeft als de overstromingen langs smeltwater-rivieren. Langs de beneden- en middenlopen van de Maas en de Rijn zijn dergelijke natuurlijke milieuomstandigheden in de vorige eeuw door waterstaatkundige ingrepen uitgebannen, waardoor mogelijke laatste populaties van de noordse woelmuis, zoals aan de Niederrhein in Duitsland en aan de Maas in Noord-Brabant in Nederland, zijn verdwenen. Tegenwoordig komen deze situaties alleen nog langs de Donau in Slowakije en Hongarije voor, een rivier die in hetzelfde gebied als de Rijn ontspringt, hetgeen tevens de genetische verwantschap tussen beide groepen noordse woelmuizen verklaart. Binnen Nederland verspreidde de noordse woelmuis zich gedurende het Holoceen verder landinwaarts naar getijdengebieden langs de Noordzeekust en binnen de Almere-lagune, een uitgestrekt gebied dat op de plaats van het huidige IJsselmeer was gelegen. Hierbinnen waren het vooral de perimariene gebieden waar de noordse woelmuis geschikte leefomstandigheden vond in riet- en zeggenvegetaties, zowel in riviermondingen als in de meer stroomopwaarts gelegen oevervegetaties. Zowel door aanvankelijk natuurlijke, als door latere, sinds de middeleeuwen door de mens veroorzaakte, veranderingen in de geofysische omstandigheden traden er verschuivingen op binnen het verspreidingsgebied. Hierdoor leeft de noordse woelmuis thans in vijf van elkaar gescheiden gelegen gebieden. Mogelijk gaat het hierbij om populaties uit drie verschillende herkomstgebieden: de Weser en/of de Elbe (het eiland Texel), de Rijn (Midden-Nederland) en de Maas (Zuid-Nederland). Er lijken zowel in genetisch als morfologisch opzicht relatief grote verschillen te bestaan tussen de noordse woelmuizen uit noord-, midden- en zuidwest- Nederland. Nader onderzoek kan uitwijzen of deze samenhangen met de bovengenoemde verschillende herkomstgebieden en kolonisatieroutes. Mocht dit zo zijn, dan roept dit, gezien de ligging van de typelokaliteit bij Lisse in Zuid-Holland, dat wil zeggen, in het stroomgebied van de Rijn, de vraag op of de subspecifieke benoeming arenicola, uitsluitend gebaseerd op verschillen in de vachtkleur in vergelijking met de Duitse en Hongaarse ondersoorten stimmingi en mehelyi, op alle Nederlandse noordse woelmuizen van toepassing kan zijn. De in Nederland gescheiden levende regionale populaties vertonen trouwens wat de vachtkleur betreft zoveel onderlinge verschillen dat zij zich niet onder deze ene noemer laten onderbrengen. Uitgebreider onderzoek naar de morfologische en genetische verschillen zou hierop meer licht kunnen werpen en ook de herkomst van de verschillende populaties beter kunnen verklaren. Met het verdwijnen van de gletsjers in het zuiden en van het landijs in het noorden verdwenen ook de noordse woelmuizen uit deze gebieden, althans in Zuid-Europa (Spanje, Frankrijk) en West-Europa (Groot-Brittannië, de toen drooggevallen zuidelijke Noordzee, Noordoost-Nederland, België, Zuid- en Midden-Duitsland, Denemarken), ook de noordse woelmuizen uit deze gebieden. In het Noord-Europese (Zuid-Noorse en Zweedse), Oost-Europese, Aziatische en Noord-Amerikaanse deel van zijn verspreidingsgebied, waar ook nu nog grote smeltwaterrivieren door gebieden met continue of discontinue permafrost stromen, zijn thans nog vergelijkbare omstandigheden als tijdens de ijstijden voor de noordse woelmuis aanwezig en komt hij nog in grote aaneengesloten gebieden voor. Elders, met name in West-, Midden- en Noord-Europa, kon de soort zich alleen handhaven waar drassige zeggen- en rietvegetaties dankzij hoge grondwaterstanden en overstromingen in het voorjaar en begin van de zomer voorkomen, waarmee het koele voorkeursmilieu van de noordse woelmuis in stand is gebleven. In Nederland verspreidde de noordse woelmuis zich vanaf het begin van het Holoceen verder landinwaarts langs kustgebieden waar in getijdengebieden op de grens van zee- en zoetwater perimariene omstandigheden waren ontstaan. Deze omstandigheden deden zich met name voor langs de kustgebieden van de Almere-lagune, in het noordoosten langs de Waddenzee, langs de latere Zuiderzee, in Holland en Zeeland en stroomopwaarts langs de Maas. Door de voortgaande stijging van de zeespiegel verschoven deze gebieden in de loop der eeuwen steeds verder langs de grote rivieren landinwaarts, hetgeen vanaf de 15de eeuw bijvoorbeeld leidde tot het ontstaan van het zoetwatergetijdengebied de Biesbosch. Aan deze natuurlijke, landschappelijke ontwikkelingen is vanaf de Romeinse tijd door de mens getracht een andere wending te geven door zowel langs de zeekusten als in de riviervlakten dijken op te werpen. Dergelijke barrières tasten echter de perimariene omstandigheden aan, een basiskenmerk van de habitat van de Nederlandse noordse woelmuis. Gezien de verwachting dat de zeespiegel in de toekomst steeds verder zal stijgen, zullen er steeds zwaardere waterstaatkundige middelen worden ingezet om overstromingen vanuit de rivieren en zee te keren. Hierbij zal de habitat van de Nederlandse noordse woelmuis verder onder druk komen te staan. Echter, gezien zijn biogeografisch unieke positie binnen Europa en als zeer karakteristieke diersoort van de Nederlandse delta mag hij zowel bij het ontwerp als bij de uitvoering van nieuwe waterstaatkundige ingrepen aanspraak maken op bijzondere aandacht en bescherming.